תקציר
מערכות אקולוגיות הן מערכות מורכבות המכילות מספר רב של פרטים ממינים שונים. תכונותיהן של מערכות אלו נגזרות לא רק מהתכונות של הפרטים הבודדים המרכיבים אותן אלא גם מדינמיקה קולקטיבית של הפרטים המולידה תכונות נובעות. מאמר זה עוסק במערכות מוגבלות מים ובתכונות נובעות הנוגעות למגוון המינים בהן. תוצאות המחקר המתוארות במאמר התקבלו בעזרת מודל מתמטי המתבסס על שני מקורות של דינמיקה קולקטיבית. הראשון שבהם הוא קיומו של מין מפתח צמחי המכונה "מהנדס סביבה", לדוגמא שיח, אשר משנה את התפלגות המים בקרקע ויוצר בתי גידול למינים אחרים, לדוגמא עשבוניים. המקור השני הוא תבניות הצמחייה שוברות הסימטרייה של מין המפתח והתפלגויות המים בקרקע הנלוות אליהן. אחת מתחזיות המודל הוא מנגנון חדש לשינוי במגוון המינים במערכת מוגבלת מים כתוצאה משינוי סביבתי כמו בצורת או הפרעת אדם. בנסיבות בהן קיומם של מינים מושפעים, כמו חד-שנתיים, מתאפשר הודות לבתי גידול שנוצרו על ידי מהנדס הסביבה, שינוי סביבתי הגורם למעבר בין תבניות המהנדס המלווה בשינוי מגוון בתי הגידול, יחולל שינוי בעושר המינים. מנגנון זה הוא תכונה נובעת של המערכת שלא ניתן לחזותה על ידי חקר פרטי המערכת בלבד. המנגנון מודגם בעזרת מעברים בין תבניות פסים וכתמים בקרקע משופעת.
מורכבותן של מערכות אקולוגיות
מערכות אקולוגיות, החל ממדבריות ועד יערות גשם, הן מערכות מורכבות המתאפיינות על ידי מספר רב של מיני צמחים, מיקרו-אורגניזמים ובעלי חיים. כל מין במערכת מיוצג בדרך כלל על ידי מספר רב של פרטים בעלי שונות גנטית המפוזרים במגוון התפלגויות מרחביות. כל פרט מושפע מתנאי סביבה משתנים, ובין הפרטים השונים מתקיימים יחסי גומלין כמו תחרות או תלות הדדית. מכלול יחסים אלו עשוי להוליד דינמיקה קולקטיבית של הפרטים, ודינמיקה זו עשויה להקרין חזרה על הסביבה.
מאפיין בולט של מערכות מורכבות הוא ההופעה האפשרית של תכונות נובעות (emergent properties) במעבר מרמת הפרט לרמת המערכת. מאחר שתכונות אלו הן חסרות משמעות ברמת הפרט, לא ניתן לחזותן בעזרת חקר הפרטים המרכיבים את המערכת ויחסי הגומלין שביניהם בלבד. המנגנון הבסיסי האחראי להופעת תכונות נובעות הוא דינמיקה קולקטיבית של פרטי המערכת. דוגמאות לתכונות נובעות מתחום הפיסיקה של החומר המעובה הן מעברי פאזה במערכות המצויות קרוב לשיווי משקל תרמודינמי (Anderson 1972), ותבניות שוברות סימטרייה במערכות המוחזקות הרחק משיווי משקל תרמודינמי. בדוגמא הראשונה הדינמיקה הקולקטיבית באה לידי ביטוי בקורלציות מרחביות ארוכות טווח. בדוגמא השניה, הדינמיקה הקולקטיבית היא תוצאה של אי-יציבות הבוררת אופן יחיד המתחיל לגדול ולשעבד את כל שאר האופנים. תמונה 1a מדגימה תבנית פסים של אדוות על פני דיונת חול. התבנית היא תכונה נובעת משום שאין די בחקר התכונות של גרגירי חול בודדים והאינטראקציות ביניהם כדי להקיש על הופעת התבנית.
הבנת ההתנהגות של מערכת מורכבת מחייבת מחקר מקביל של רמת המערכת לצד מחקר רמת הפרט. בהעדר תיאוריה המגשרת על פני הרמות השונות (כמו המכניקה הסטטיסטית בדינמיקת זורמים) יש צורך במודלים פנומנולוגיים לתיאור רמת המערכת. בנייתם של מודלים אלו אינה פשוטה; היא מחייבת התמקדות בשאלות מוגדרות וברירת הגורמים הרלוונטיים ביותר לשאלות אלו . בברירת גורמים אלו חשוב לאתר מקורות של דינמיקה קולקטיבית. מקורות אלו הם המפתח לגילוי תכונות נובעות.
במאמר זה נתמקד במערכות מוגבלות מים המתאפיינות בצמחיה דלילה, ובהשפעה של תנאי סביבה משתנים על מגוון המינים בהן. שני מקורות של דינמיקה קולקטיבית יובאו בחשבון. הראשון שבהם הם מיני מפתח המכונים "מהנדסי סביבה" (Jones et al. 1994). מינים אלו משנים את מבנה הנוף של המערכת, וכן את התפלגות המשאבים שבה, ויוצרים על ידי כך בתי גידול למינים אחרים. בהקשר הנוכחי נתרכז בשני מהנדסי סביבה; שיחים, וחיידקים היוצרים קרומי קרקע ביולוגים. פעולתם המשולבת של צמד מהנדסי סביבה אלו מתבטאת בהצטברות מים (המשאב העיקרי במערכות מוגבלות מים) מתחת לכתמי צמחיה ובסביבתם הקרובה. בכך הם מייצרים בתי גידול למינים שלא היו שורדים את מגבלת המים בהעדר מהנדסי הסביבה. למינים אלו התנהגות קולקטיבית משום שהדינמיקה שלהם משועבדת לזו של מהנדסי הסביבה. המקור השני של דינמיקה קולקטיבית הוא תבניות צמחיה שוברות סימטרייה. עקב מגבלת המים, תכסית צמחיה אחידה של הקרקע אינה אפשרית עבור מיני צומח רבים, והצמחייה מתארגנת מעצמה בתבניות. תופעה זו מודגמת בתמונה 1b המראה צילום אווירי של תבניות צמחייה בצורת פסים ליד ניאמי שבניז'ר. הדינמיקה הקולקטיבית במקרה זה מתבטאת בהתארגנות המתואמת במרחב של הפרטים של כל אחד מהמינים המצויים בפסי הצמחייה.
עיקר המחקר שיוצג כאן מבוסס על מודל מתמטי עבור צפיפות הביומסה של מהנדס הסביבה הצמחי, צפיפות המים בקרקע, וגובה המים מעל פני הקרקע. בעזרת פתרונות המודל נתחקה אחר תנאים המולידים בתי גידול למינים אחרים, לדוגמא עשבוניים, ואחר מנגנונים להיעלמותם של בתי גידול כתוצאה משינויים סביבתיים. מנגנונים אלו, כפי שנראה, הם תכונות נובעות שלא ניתן לחזותן על ידי התייחסות לתכונות פרטי הצמחייה הבודדים.
תבניות צמחיה כתופעה של שבירת סימטרייה
תבניות אדוות החול ופסי הצמחייה בתמונה 1 הן דוגמאות לתבניות מרחביות המופיעות בטבע במגוון רחב של הקשרים. ניסיונות מעבדה מבוקרים, כמו הסעה תרמית בנוזל המחומם מלמטה, ומחקרים עיוניים הראו כי תבניות מעין אלו מופיעות גם במערכות בעלות סימטרייה רציפה של העתקות (Cross and Hohenberg, 1993). המבנה המרחבי של התבנית אינו לפיכך תוצאה של הטרוגניות המערכת אלא תוצאה של שבירת הסימטרייה הרציפה. במקרים רבים שבירת סימטרייה זו נובעת מאי-יציבות של מצב אחיד המתקבלת כתוצאה משינוי פרמטר בקרה מסוים מעבר לערך קריטי. מעבר לערך זה, אך קרוב לו, אופן עצמי בעל וקטור גל סופי, ופס צר של אופנים סביבו, מתחילים לגדול בשעה שכל שאר האופנים דועכים2 .
מנגנון בסיסי להופעת תבניות צמחיה שוברות סימטרייה הוא משוב חיובי בין ביומסה למים. ככל שנגדיל את כמות המים המסופקת לצמח נתון (עד גבול מסוים) הביומסה שלו תגדל, אך גם ההפך הוא נכון במובן שככל שהביומסה של הצמח גדולה יותר עומדת לרשותו כמות גדולה יותר של מים. תהליך חשוב אחד של משוב חיובי מסוג זה הוא יניקת מים על ידי שורשי הצמח. ככל שהביומסה של הצמח גדולה יותר שורשיו ארוכים יותר, השטח המכוסה על ידי השורשים גדול יותר, וכמות המים הנקלטת על ידם גדולה יותר. תהליך חשוב נוסף של משוב חיובי הוא חלחול מים מוגבר באזורים המכוסים בצמחיה. קרקע חשופה באזורים צחיחים נוטה להתכסות בקרום ביולוגי דק (3-1 מ"מ) אשר מקטין את מידת חלחול המים מעל פני הקרקע אל תוכה. הקרום מכיל חיידקי כחוליות (ציאנובקטריה) ומיקרו-אורגניזמים אחרים המפרישים חומרים דביקים ויוצרים מטריצה מוצקה של חומר אורגני ואי-אורגני. לחומר זה יכולת תפיחה גבוהה בתנאי רטיבות שמקטינה במידה רבה את קצב חלחול המים אל תוך הקרקע. קרומים אלו אינם מתפתחים תחת כתמי צמחיה בין היתר בגלל חסימת אור השמש. מסיבה זאת ומסיבות נוספות כתמי צמחיה משמשים מקומות מבלע למים שעל פני הקרקע (מי נגר). אזור המכוסה בכתם צמחיה מקבל לפיכך לא רק את מי הגשמים היורדים ישירות על הכתם אלא גם, באמצעות מי נגר, חלק ניכר ממי הגשמים היורדים על האזור החשוף שמסביבו.
בתנאים של יובש שני צמחים הגדלים זה לצד זה יתחרו על משאב המים. הצמח שבאופן אקראי גדול במקצת משכנו יטיב לנצל את משאב המים בגלל המשוב החיובי בין ביומסה ומים. כתוצאה מכך הפער בביומסות של שני הצמחים יגדל ועמו יכולת קליטת המים. בסופו של התהליך צמח אחד ישרוד והשני יתייבש. זהו המנגנון שמוליד אי-יציבות של תכסית צמחיה אחידה והופעה של תבנית צמחיה השוברת את סימטרית ההעתקות הרציפה של המערכת.
תבניות צמחיה המתקבלות מפתרונות של מודלים מתמטיים
נציג כאן פתרונות של שני מודלים מתמטיים. הראשון והמוקדם שביניהם מתואר בהרחבה במאמרים Von Hardenberg et al. 2001 ו- Meron et al. 2004. מודל זה מכיל משתנה מים יחיד ואינו מבחין בצורה מפורשת בין שני תהליכי המשוב החיובי בין ביומסה ומים. המודל השני מתואר בהרחבה במאמר של Gilad et al. 2004. מודל זה מורכב ממערכת של שלוש משוואות אינטגרו-דיפרנציאליות חלקיות עבור צפיפות הביומסה מעל פני הקרקע, (r,t)יb, צפיפות המים בקרקע, (r,t)יw, וגובה המים מעל פני הקרקע, (r,t)יh. קצב ירידת המשקעים ליחידת שטח, (t)יp, והטופוגרפיה של פני הקרקע, (r)יz, מופיעים במודל בצורה פרמטרית . משוואות המודל השני מדמות את שני תהליכי המשוב החיובי בין ביומסה ומים, יניקת מים על ידי שורשי הצמחים וחלחול מוגבר באזורי צמחיה, בצורה מפורשת בעזרת איברים שונים.
איברי המודל המתארים יניקת מים על ידי שורשי הצמחים הם מטבעם לא-לוקאליים: קצב גידול הביומסה בנקודה r תלוי לא רק בצפיפות המים בקרקע בנקודה זו, (r,t)יw, אלא בצפיפות המים, (r',t)יw, בכל האזור שאליו מגיעים שורשי הצמח הממוקם ב- r. באופן דומה, צריכת המים בנקודה r מושפעת מצמחים הממוקמים בנקודות 'r שלהם שורשים המגיעים לנקודה r. מערכת השורשים מתוארת במודל על ידי גאוסיין שרוחבו מייצג את אורך השורשים L. המשוב החיובי בין ביומסה ומים מושג על ידי הנחת תלות מונוטונית עולה של אורך השורשים בביומסה. תלות זו מאופיינת על ידי הפרמטר  .
חלחול מים מתואר במודל על ידי איבר, (b)יI, המופיע במשוואה עבור (r,t)יh כאיבר איבוד מים ובמשוואה עבור (r,t)יw כאיבר מקור למים. המשוב החיובי בין ביומסה ומים מושג על ידי הנחת תלות מונוטונית עולה של קצב החלחול בביומסה כמודגם בתמונה 2. תלות זו מאופיינת על ידי פרמטר  המכמת את מידת כיסוי הקרקע בקרום. עבור f=1 איבר החלחול בלתי תלוי בביומסה. ערך זה מדמה מצב של העדר קרום בו החלחול גבוה בכל מקום. עבור f.lt.1 קצב החלחול בקרקע חשופה (b=0) קטן מאד בהשוואה לקצב החלחול בקרקע עם תכסית צמחיה. ערכי f אלו מדמים קרקע חשופה (מצמחיה) המכוסה בקרום ביולוגי.
במאמר זה נדון בפתרונות המתקבלים עבור פרמטר משקעים p קבוע בזמן . עבור p קבוע וקרקע מישורית או עם שיפוע קבוע, למשוואות המודלים שני פתרונות קבועים: פתרון המתאר מצב של קרקע חשופה (b=0) ופתרון המתאר מצב של תכסית צמחיה אחידה במרחב וקבועה בזמן. התלות של פתרונות אלו בפרמטר המשקעים ויציבותם הליניארית עבור המודל השני מתוארות בתמונה 3. הפתרון המיצג קרקע חשופה מתואר על ידי הענף B. פתרון זה יציב בכמויות משקעים קטנות מערך סף pc. הפתרון המיצג תכסית צמחיה אחידה מתואר על ידי הענף A עבור מין אחד ועל ידי הענף E עבור מין שני. שני המינים A ו- E נבדלים בתכונות כמו קצב גידול, צפיפות ביומסה מכסימלית ואורך השורשים, ויכולים לתאר בהתאמה עשבוניים ושיחים. פתרון זה יציב רק עבור כמויות משקעים מעל ערך סף שני, p2 (עבור המין E). מתחת לערך סף זה פתרון תכסית אחידה מאבד יציבות להפרעות לא אחידות הגדלות עם הזמן ומסיטות את המערכת לפתרון לא אחיד המתאר תבנית חורים. בכמות משקעים נמוכה יותר מופיעה תבנית פסים (מבוך) ובכמות משקעים נמוכה עוד יותר מופיעה תבנית כתמים, כמודגם בצלמיות שבתמונה 3. סדרת המצבים תכסית אחידה > תבנית חורים > תבנית פסים > תבנית כתמים > קרקע חשופה בכמויות משקעים הולכות וקטנות נמצאה גם במודל המוקדם. הדמיה 1 מדגימה את ההתפתחות בזמן של כל אחת משלוש התבניות מתכסית צמחיה אחידה לא יציבה.
הקליקו כאן (או שמרו בלחיצת כפתור ימני של העכבר) כדי לצפות בסרטון האנימציה הימנית, האנימציה האמצעית וסרטון האנימציה השמאלית
התנהגות נוספת העולה מפתרונות משוואות שני המודלים היא האפשרות של דו-קיום של מצבים יציבים באותם תנאים סביבתיים (משקעים, טופוגרפיה וכד'). למעשה תחומי הקיום של כל זוג מצבים עוקבים על ציר המשקעים מכילים תחום חפיפה: קרקע חשופה עם כתמים, כתמים עם פסים, פסים עם חורים וחורים עם תכסית אחידה. בתחומי חפיפה אלו תנאי התחלה אקראיים יובילו בדרך כלל לתערובת של שני המצבים כפי שהדמיה 2 מדגימה. דו הקיום של שני מצבים יציבים מאיר את תופעת המדבור מזווית ראיה חדשה - מידבור כתופעת היסטרזיס (Von Hardenberg et al. 2001).
הקליקו כאן (או שמרו בלחיצת כפתור ימני של העכבר) כדי לצפות בסרטון האנימציה הימנית וסרטון האנימציה השמאלית
מהנדסי סביבה ויצירה של בתי גידול
המודל השני (Gilad et al. 2004) מאפשר להתחקות אחר התנאים בהם שיחים וכחוליות מתפקדים כמהנדסי סביבה ויוצרים בתי גידול למינים אחרים (חד-שנתיים). לצורך כך נזהה את המשתנה (r,t)יb עם הביומסה של מהנדס הסביבה הצמחי ונבחר ערכים קטנים של הפרמטר f כדי לדמות קיום של קרום כחוליות. פתרונות המתארים תבניות ביומסה מכתיבים התפלגויות מתאימות של צפיפות המים בקרקע (r,t)יw,. תמונה 4 מראה התפלגויות שונות של מים בקרקע באזור של כתם צמחיה עבור מינים המתאפיינים בערכים שונים של הפרמטר h ועבור קרקע מכוסה בקרום ביולוגי (f=0.1) וקרקע שאינה מכוסה בקרום ביולוגי (f=0.9).
מינים המתאפיינים בשורשים ארוכים (h = 12) צורכים כמות רבה של מים ומקטינים את כמות המים הזמינה למינים אחרים. לעומתם, מינים המתאפיינים בשורשים קצרים (h = 2) יכולים, בשילוב עם הקרום הביולוגי (f=0.1), לרכז מים לטובתם של מינים אחרים (מסגרת ימנית עליונה בתמונה 4). חשוב להדגיש כי יכולת זאת מתבטאת בריכוז מים מעבר לצפיפות המים בקרקע שהייתה קיימת באותם תנאי סביבה ללא מהנדס הסביבה הצמחי. בכך מספק צמד מהנדסי הסביבה (השיחים והכחוליות) בתי גידול למינים שלא היו שורדים את תנאי היובש ללא נוכחות מהנדסי הסביבה.
תכונה חשובה נוספת של מהנדסי סביבה, מלבד היכולת ליצור בתי גידול למינים אחרים, היא עמידותם להפרעות סביבתיות. הסרת הקרום (f=0.9) עבור מהנדס הסביבה המתאפיין בשורשים קצרים (h = 2) גורמת להיעלמותו (מסגרת ימנית תחתונה בתמונה 4). מערכת כזו אינה עמידה בפני הפרעות הפוגעות בקרום הביולוגי. לעומת זאת, מהנדס סביבה בעל שורשים מספיק ארוכים אך לא ארוכים מדי (h = 3.5) לא רק מייצר בתי גידול למינים אחרים, בשילוב עם הקרום הביולוגי (f=0.1), אלא גם שורד הפרעות הפוגעות בקרום (f=0.9) (שתי המסגרות האמצעיות בתמונה 4).
תוצאות אלו מדגימות את יכולתו של המודל לשמש ככלי לזיהוי תנאים אופטימליים של מערכות מהנדסי סביבה הן מבחינת היכולת ליצור בתי גידול והן מבחינת יכולת ההישרדות תחת השפעת הפרעות.
5. השפעת תנאי סביבה על מגוון מינים
שינויים סביבתיים, כמו בצורת ממושכת, עלולים לפגוע ביכולת ההישרדות של מינים שונים ולגרום להיעלמותם. חקר תכונותיהם הפרטיות של המינים יסייע בדרך כלל בקביעת מידת עמידותם להשפעות סביבתיות, אך בנסיבות בהן קיומו של המין מתאפשר הודות לבית גידול שנוצר על ידי מהנדס סביבה, אין די בכך. בנסיבות אלו יש צורך בהבנת תגובת מהנדס הסביבה לשינוי הסביבתי. במקרים קיצוניים, מהנדס הסביבה עצמו אינו שורד את השינוי הסביבתי ויחד עמו נעלמים כל אותם מינים שהיו תלויים בבית הגידול שיצר. במקרים פחות קיצוניים תגובת מהנדס הסביבה לשינוי הסביבתי יכולה להתבטא בשינוי התבנית המרחבית שלו. שינוי תבנית המתאפיין באיבוד בתי גידול עלול לגרום לירידה במגוון המינים.
תמונה 5 מדגימה שינוי בבית גידול הנובע ממעבר בין תבנית פסים לתבנית כתמים במישור משופע כתוצאה מירידה מתמשכת בכמות המשקעים. מעבר דומה יכול להתרחש כתוצאה מהפרעת אדם כמו כריתה של קטע מפס צמחיה כמודגם בהדמיה 3. המעבר מפסים לכתמים כתוצאה מירידה בכמות המשקעים מלווה בדרך כלל בהקטנת הכמויות הכוללות של הביומסה ומי הקרקע במערכת. יחד עם זאת, כמות המים המצטברת ביחידת שטח של קרקע המכוסה צמחיה לא רק שאינה קטנה אלא אף עשויה לגדול, כפי שמראות התפלגויות המים בתמונה 5. הסיבות לכך הן:
(א) ההתארגנות העצמית של המערכת בתבנית כתמים היא כך שמתחת לכל קטע של פס צמחיה שהתייבש מופיע כתם צמחיה. כתוצאה מכך שטח הקרקע החשופה מעל כל כתם צמחיה (המשמש מקור למי נגר) מוכפל בגודלו וכמות המים הנצברת בכתם הצמחייה גדלה.
(ב) עקב הקטנת התחרות על מקורות מים בניצב לכיוון השיפוע צפיפות הביומסה גדלה ועמה קצב חלחול המים בקרקע.
יוצא אם כך, באופן פרדוכסלי למראית עין, שבעקבות הירידה בכמות המשקעים נוצרים בתי גידול למינים חדשים הזקוקים לצורך מחייתם לכמות גבוהה יותר של מים. תוצאה זאת אינה יכולה להיגזר מחקר התכונות של פרט מין בודד! היא נגזרת מהדינמיקה הקולקטיבית של פרטים רבים הבאה לידי ביטוי בקיומו של מין מפתח המספק בתי גידול למינים אחרים ובתבניות המרחביות שהוא יוצר.
הקליקו כאן (או שמרו בלחיצת כפתור ימני של העכבר) כדי לצפות בסרטון האנימציה
סיכום
מודלים מתמטיים פשוטים יחסית מהסוג שהוצג במאמר זה יכולים לשמש כלי חשוב בחקר מערכות אקולוגיות. ניתן לזהות באמצעותם מגמות ואי-יציבויות כתלות בפרמטרים המתארים את הסביבה (משקעים, שיפוע קרקע, קצב חלחול, וכד') ופרמטרים המתארים תכונות מינים (אורך שורשים, ביומסה מרבית, קצב גידול, וכד'). זיהוי מגמות, כמו הצטברות מים בקרקע, ואי-יציבויות, כמו מעבר בין תבניות, מאפשר גילוי מנגנונים של תהליכים אקולוגיים, כמו שינוי במגוון מינים. לחשיפת מנגנונים אלו עשויה להיות חשיבות מעשית בשימור מערכות אקולוגיות ובשיקומן. יכולת החיזוי הכמותי של מודלים אלו היא מוגבלת. חיזוי מעין זה דורש בדרך כלל מודלים מפורטים ומסובכים יותר שהם גם קשים יותר לניתוח.
על אף שהמודל מבוסס על הנחות מפשטות המגבילות את תקפותו ניתן לדון בתחזיותיו בהקשרים רחבים יותר. לדוגמא, המשאב היחידי שמובא בחשבון במודל בצורה מפורשת הוא צפיפות המים בקרקע. יחד עם זאת, התפלגות הביומסה המרחבית של מהנדס הסביבה מספקת מידע על שני משאבים חשובים נוספים, נשר עלים ועוצמת אור השמש. נשר העלים מספק מזון למינים מסוימים של בעלי חיים (detrivores) והתפלגותו במרחב דומה להתפלגות הביומסה. האור יכול להיחשב כמשאב המצוי בשפע במערכות מוגבלות מים אך זמינותו ליחידת שטח קרקע עשויה להיות תלויה בכיוון האור ביחס לתבנית הצמחייה של מהנדס הסביבה.
המחקר שהוצג כאן נמצא בראשיתו וניתן להמשיכו במספר רב של כיוונים. אציין אחדים מהם:
א. על פי תורת הנישות באקולוגיה ככל שהמגוון הנופי גדל כך גדל מגוון בתי הגידול ועושר המינים. אחד הגורמים המשפיעים ביותר על מגוון נופי הוא תבניות הצמחייה המתפתחות במערכת. המשך המחקר בכיוון זה יוכל להתמקד בהבנת הגורמים והתנאים המניבים מגוון גדול של תבניות.
ב. העבודה התמקדה עד כה ביצירה של בתי גידול אך לא בחנה את התגובה של מינים מושפעים, כמו עשבוניים, להופעת בתי הגידול. המשך המחקר בכיוון זה יוכל להתמקד בהוספת משתני ביומסה נוספים המתארים מינים מושפעים, בתגובה שלהם ליצירת בתי גידול על ידי מהנדסי סביבה, ובמגוון המינים שמתפתח בתנאי תחרות בין המינים המושפעים.
ג. קצב ירידת המשקעים אינו קבוע בזמן כפי שהונח בעבודה זאת. עבור מינים, כמו שיחים ומעוצים, שזמן גידולם האופייני גדול בהרבה מזמן מחזור הגשמים הנחה זאת ניתנת להצדקה. לא כך המצב לגבי מינים מושפעים כמו עשבוניים. המשך המחקר בכיוון זה יוכל להתמקד תחילה במשקעים מחזוריים בזמן ובהמשך בהתפלגויות ריאליות יותר של משקעים.
הערות:
1 תהליך זה מלווה בהכרח בצמצום ההקשר הפיסיקלי-אקולוגי של נושא המחקר והגבלת תקפות התוצאות.
2 עקב האי-ליניאריות של המערכת אופנים עצמיים שונים יכולים להיות מוצמדים זה לזה. כתוצאה מכך, אופנים בעלי קצב גידול שלילי אינם דועכים בהכרח לאפס - אלו המוצמדים לאופנים גדלים משועבדים על ידם ועוקבים אחר הדינמיקה שלהם.
3 במשך השנים מתפתחת באזור הצמחייה הגדלה תלולית קרקע אשר תורמת לחסימת מי נגר וחלחולם אל תוך הקרקע.
4 המודל הוא דו ממדי: (x,y)י=r
5 בכך אנו למעשה מניחים שאקלים האזור אינו מושפע מהצמחייה הגדלה בו ושזרימת מים על פני הקרקע אינה גורמת לארוזיה המשנה את הטופוגרפיה.
6 עבור מינים שקצב הגידול שלהם איטי מאד בהשוואה לקצב השתנות המשקעים, הנחת ערך קבוע של p מהווה קירוב טוב להתנהגות המערכת. ערך זה מייצג את ממוצע המשקעים השנתי.
מקורות:
Anderson P.W., "More is Different ", Science 177, 393-396 (1972).
Jones C.G., Lawton J.H., and Shachak M. "Organisms as Ecosystem Engineers", Oikos 69, 373 (1994).
Cross M.C. and Hohenberg P.C., "Pattern Formation Outside of Equilibrium", Rev. Mod. Phys. 65, 851-1112 (1993).
Von Hardenberg J., Meron E., Shachak M., and Zarmi Y., "Diversity of Vegetation Patterns and Desertification", Phys. Rev. Lett. 87, 198101-4 (2001).
Meron E., Gilad E., von Hardenberg J., Shachak M., and Zarmi Y., "Vegetation Patterns Along a Rainfall Gradient", Chaos, Solitons and Fractals 19, 367-376 (2004).
Gilad E., von Hardenberg J., Provenzale A., Shachak M., and Meron E., "Ecosystem Engineers: From Pattern Formation to Habitat Creation", Phys. Rev. Lett., 93, 098105(1-4) (2004).
מרכז המידע למחקר ופיתוח המדבר ע"ש ניומן, אתר תבניות צמחיה באזורים צחיחים.
תודות:
לעבודה זאת ולנגזרותיה שותפים תלמידי המחקר, ארז גלעד ואפרת שפר, בתר-הדוקטור חזי יצחק, ועמיתי, משה שחק, יוסט פון הרדנברג, אנטונלו פרובנצלה, ויאיר זרמי. מחקר זה נתמך על ידי הקרן הלאומית למדע (ISF) וקרן מקדונל (JSMF) - תכנית מערכות מורכבות.
|
